Katalog

neklerdeki Homeobox genlerininkine benzer bir rol oynadığına inanıyorlar. Bunun en önemli kanıtlarından biri hem memelilerde hem de sineklerde homeoboxların kodladığı proteinlerin (homeodomain) birbirlerine benzerlikleri. Bu da bu proteinlerin dolayısıyla da bunları kodlayan genlerin evrim sırasında ileri derecede korunduğunu gösteriyor. Daha sonra yapılan araştırmalar memelilerdeki Hox genlerinin de diğer genlerin çalışmasını etkilediğini ortaya koydu. Şimdi geriye önemli bir soru kalıyor. Evet bazı,genler diğer genlerin çalışmasını kontrol etmekte, ama bu kontrol mekanizması hücre farklılaşmasını, bir organın nerede oluşağının belirlenmesini, yani kısacası gelişmeyi nasıl yönetiyor? Genler çok yakın illşkl içinde Bu gen gruplarından birinde yer alan homeotik genler sineğin vücudunun baş bölümünü etkilerden diğer gruptakiler kuyruk bölümünü etkilerler. Böcekteki her segment bir dizi homeotik gen tarafından kontrol edilir öyle ki diğer homeotik gen dizileri söz konusu segmentte inaktiftirler. Araştırmacılar aslında evrimini daha önceki bir aşamasında bu iki gen grubunun (cluster) bir arada bulunduğunu, ama daha sonraki bir dönemde ayrıldığını düşünmekteler. Bunun en önemli kanıtı da bu iki grubun bazı böceklerde bir arada bulunması (dev cluster). Omurgalılarda ise her biri farklı bir kromozom üzerinde yer alan 4 homeobox kompleksi bulunur. Omurgalıların daha ileri bir evrim aşamasında oldukları göz önüne alınınca bu gen gruplarının birbirinden bir kez daha ayrılmış oldukları ortaya çıkar. Omurgalılarla sineklerin bu genleri kontrol eden genlerinde son derece çarpıcı bir benzerlik daha var. O da insanlardaki Drosophilalarda homeotik genler iki ana grupta (duster) toplanırlar ve sineğin segmental özclliklerinden sorumludurlar. Hox genlerinin gen grubunda (cluster) sıralanışı ile homeotik genlerin kendi gruplarındaki (cluster) sıralanışlarının birbirine benzemesi. Bu benzerlik olayı bir rastlantı olmaktan çıkartıyor ve bu genlerin birbirleri ile çok yakın iliskileri olduklarını ortaya koyuyor. Böceklerde her homeotik gen embriyonun belli bir bölümünde aktif. Homeotik genlerin kromozomlar üzerindeki dizilişi ile embriyonunun bölümlerinin dizilişi birbirine karşılık geliyor. Yani kromozom üzerinde komşu olan genler, embryodaki komşu bölümleri yönetiyorlar. Bkz. Resim. Bütün homeobox kompleksleri için geçerli olan bir ilke söz konusu: Dizide solda yer alan genler vücudun arka bölümünde, sağda yer alan genler ise ön bölümünde etkili. Yani bu genler pozisyonel bir bilgiyi de taşıyorlar. Karmaşık bir mekanizmayla sırayla aktif hale geçen homeobox genler karşılık geldikleri vücut bölümünün oluşumunu belirliyorlar. Homeobox genler gelişmenin Xenopus laevis omurgaldarın vücut yapılarının biçimlenişinin incelenmesi açısından son derece uygun şartlara sahip olan bir deney kurbağası. Bu nedenle de bugün embriyologların gözdesi durumunda. Xenopus laevis yılın herhangi bir döneminde yumurtlamak üzere erken bir döneminde embryonun önden arkaya (anteroposterior) doğru olan ekseni boyunca olan bölümsel gelişmeyi belirliyorlar. Daha sonraki bir dönemde bu bölümlerin olduğu yerlerde organlar gelişirken ise tekrar yoğun bir aktivasyon gösteriyorlar ve oluşan hücrelere hangi organa ait olduklarını ve bu organın neresinde yer almaları gerektiğini söylüyorlar. Homeobox genlerin bulunuşu yalnızca embriyo gelişimi konusundaki çalışmaları hızlandırmakla kalmadı, evrim konusundaki çalışmaları da etkiledi. Hem omurgalılarda hem omurgasızlarda benzer genlerin olması ve üstelik bu genlerin sıralanışının birbirine benzemesi, aynı durumun bu hayvanların ortak ataları olan yassı solucanlarda ya da insanlarla böceklerin daha eski atalarında da geçerli olabileceğini düşündürüyor. Bu gen komplekslerinin tüm evrim boyunca korunmuş olması cankların antreo posterior (önden arkaya) eksen üzerinde oluşan etkili bir gelişme mekauyarılabiliyor ve her seferinde çok kolaylıkla döllenebilen 1500 kadar yumurta bırakıyor. Bütün omur galılar benzer bir şekilde geliştiklcri için bu kurbağanın gelişmesinin incelenmesiyle elde edilen sonuçlar balıklara, insanlara ve diğer hay nizması kurmuş olduklarını gösteriyor. Gelişmenin bölümsel doğrultusu bir kez kurulduk tan sonra bu doğrultu üzerinde farklı vücut yapılarının gelişmesi, her hayvan grubunun başka bir sistemle yeniden oluşmasından çok daha akla yatkın geliyor. Böylece aynı temel mekanizma içinde bir kedinin ya da bir insanın ya da bir kuşun gelişmesi belirleniyor. Gene de genlerin tek bir hüc reden oluşmuş olan yüzlerce hücreyi nasıl bir mekanizmayla yönetip örneğtn bir balık haline gelmesini sağladığı konusunun tam bir açıklığa kavuşması için uzun yıllar gerekiyor. Kaynakça: Paro R. Imprinting a determined sate into the chromatin of Drosophila. Trends in Genetics, 1990, vol. 6. De Robertis et al. Homeobox Genes and the Vertebrate Body Plan. Scientific American, July 1990. Day S. Genes that control genes. NewScientist, November 1990. Albens B. et al. Molecular Biology of the Cell (2nd edition, Garland Publishing Inc, New York vanlara uygulanabiliyor. Döllenmiş bir Xenopus hücresi ^9.0 dakika sonra ilk bölünmeye uğrar. Bu iürenijı insanlarda 30 saat olduğu düşünüldüğünde son derece hızlı bir gelijmc gösterdiği anlaşılabilir. Bundan sonra 4000 hücreli safhaya gelinceyc kadar hücreler her 30 dakikada bir bölünmeye devam ederler. 4000 hücreli safhaya midblastula adı verilir ve embryo ortası boj bir küre şeklindedir. Görünüşte bu safhadaki bütün hücreler birbirine benzemekle beraber yalnızca ekvator bölgesinde yer alan hücreler mezoderm adı verilen tabakayı yapmakla görevlidırler. Mezodermi oluşturacak hücreler daha sonra embriyonun iç kısmına doğru göçerler. Mezoderm bu dönem sonunda meydana gelen üç tabakadan biridir. Bu tabakalar, mezoderm, endoderm ve ektoderm, birbirlerinden farklı bir gelişraeçizgisigosterirler. Her biri ilerde farklı dokulan ve organları oluşturacaktır. Vüaıt organlannın büyük bir bölümü me2odermden oluşur, ör. omurga, kaslar, kemikler. • Endodermden esas olarak akciğerler, karaciğer ve pankreas meydana gelirken, deriyi ve sinir sistemini ektoderm oluşturur. Bu gelisme bütün omurgalılarda birbirinebenzediği için bu kurhağaların incelenmesi gelişimin karmaşık mekanizması hakkında ipuçlan vermektedir. Gözde kurbağa Omıırgalıların vücut yapılarının nasıl biçimlendiğini anlamak için bu deney kurbağası kullanıhyor. a) Döllenmiş yumurta b) İki hücreli aşama 90. dakika c) 4000 hücre 7. saat d) Erken hücre e) Geç gastrula 12. saat h) Geç hücre f) Erken neurula g) Erken neurula ') ' ri baş 3.gün j) Erişkin kurbağa 2 aylık Kurbağa wnbriyoaunun gellşiml D«ryr12 Hrttrr ••"