Katalog

ping" (bakıcı) genler olarak adlandırılırlar. Bu genlerin ana görevi hücrelerin canlı kalmasını sağlayacalc ana fonksiyonları kontrol etmektir. Bu nedenle bu genler hemen hemen bütün hücrelerde aktif olarak bulunurlar. Housekeeping genlerin hucre farklılaşması üzerinde hemen hemen hiçbir etkileri yoktur. "Master" (ana) genler adı verilen daha az sayıdaki birtakım genlerin görevi ise diğer genlerin işleyişini dolaylı ya da dolaysız olarak düzenlemektir. Master genlerin varlığı ilk kez olarak meyve sineği Drosophila üzerinde yapılan araştırmalar sonucunda ortaya çıktı. Bugün bilim adamlan Drosophilaların normal gelışmesi için gerekli olan 100 kadar geni tanımlamış durumdalar. İnsanın ya da diğer memelilerin gelişmesi konusu ise tam olarak açıklanmış değil. Gelişmenın memelilerde de master genler tarafından kontrol edildiği hemen hemen kesin olarak bilinmekle birlikte bunların sayısı ya da tam işleyişi hakkında henüzyeterlibirbilgiyok. Meyve sineği Drosophiladaki bilinen homeobox genlerin sıralanışı ooc Fare embriyosu Omurgalıda karşılık gelen genler Drosophila ve fare embryosundakl homeotlk genlerin sıralanışının karşılaştırılması Garlpgörünuşlu böcekler Son yıllarda hem omurgalılarda hem de böceklerde varolan bir grup master genin varlığı ortaya çıkarıldı. Bu son derece önemli bir gelişmeydi, çünkü birbirinden evrimin çok önceki basamaklarında ayrdmış olan iki farklı hayvan topluluğunda ortak olan bir genin temel bir öneme sahip olma ihtimali son derece yüksekti. Aslında bu genlerin ilk ortaya çıkışının oldukça uzun bir geçmişi var. Bu genler ilk olarak bazı garip görünüşlü böceklerin bilim adamlarının dikkatini çekmesi üzerine başlayan çalışmalar sonucunda ortaya çıkarddı. Bu garip görünüşlü böcekler gelişmelerini aslında oldukça normal bir şekilde tamarnlamışlardı ancak bazı vücut bolümleri olmamaları gereken yerde gelişmişti. ömeğin normalde duyarganm (anten) olması gereken yerden bir bacak çıkıyordu. (bkz. resim) Bu olaya eski Yunancada "benzerlik" anlamına gelen homeosis adı verildi, çünkü bir anlamda vücudun bir bölümü diğerine benzer bir hale Lr>My«L2. EJdm 1991 Gerek Drosophllalarda gerekse omurgalılarda gellşmeyi kontrol eden genlere homeotlk g«nler adı verillr. Bu genlerin yapılanndakl ve sıralanışlanndakl şaşıriKi benzerilk homeotlk genlerin hem omurgalılann hem de slneklerin evrimlndekl ortak atası olan y a u ı solucanlardan kalıtılmış oldugunu düsündürüyor. Reslmde homeotlk genlerin Drosophila ve fare kromozomu Ozerindekl sıralanışı karsılastnlmakta. Bu genlerin bir özelllgl de kromozomlanndakl sıralanıslan lle gellsmeslnl kontrol etUkleri vöcut bölümlerinln sıralanıslannın paralellik göstermesl. Homeotlk genler embriyoyu başkuyruk dogrultusunda farklı gellsme potanslyellerine sahlp olan dlllmlere ayınyor. Kromozom üzerinde daha solda yer alan genler kuyruk bolümünün gellsmeslnl kontrol ederken daha sağda yer alanlar başa yakın kısımlann gellsmeslnl kontrol edlyor. Resimde fare ve Drosophlla'nın blrölrine karşılık gelen genleri ve kontrol etUkleri vücut bolümleri aynı ton renklerle Isaretll. geliyordu. Biyologlar bu acayip hayvanların gelişimin incelenmesi konusunda son derece aydınlatıcı olabileceklerini fark ettiler. Eğer duyarganın olması gereken yerde bir bacak gelişiyorsa bu kontrol mekanizmalarının bir noktada bozulmuş olduğu anlamına geliyordu. Sorun bu bozulmanın hangi noktada ve nasıl olduğunun açıklanmasındaydı. Fazladanönayağın söylediğl Gelişme konusunun genetik açıdan incelenmeye başlamasmdan çok daha önce dokular üzerinde transplantasyon çalışmaları yapdıyordu. İlk kez olarak 1918 yılında Yale Üniversitesi'nden Ross G. Harrison embriyo hücrelerinin daha gastrulasyon safhasında (bkz. kutu) hangi dokuyu oluşturacaklarının belirlenmiş olduğunu (determination) ortaya çıkardı. Bunun için embriyunun mezoderminden aldığı hücreleri başka bir embriyoya transplante etti. Bu hücreler gelişen canlıda fazladan bir ön ayak oluşturuyordu. Bu da mezoderm hücrelerinin birbirlerine benzemelerine rağmen yaşamın çok erken bir döneminde vücudun hangi organına ait olduklarını "bildiklerini" ortaya koyuyordu. Benzer araştırmalarla hücrelerin gastrulasyonun erken döneminde henüz hangi dokuya farklılaşacaklarını bilmedikleri ortaya çıktı. Bu dönemde ör. deriyi oluşturacak bölgeden alınan hücreler beynin oluşacağı bölgeye transplante edildiklerinde deri dokusu değil beyin dokusu olarak gelişiyorlardı. Gastrulasyonun geç döneminde ise bambaşka bir durum söz konusuydu. Beynin oluşacağı bölgeye transplente edilen epidermisi oluşturacak bölgeden alınan hücreler beyin dokusu yerine deri dokusuna farklılaşıyorlardı. Yani artık nereden geldiklerini ve hangi dokuyu oluşturmaları gerektiğini biliyorlardı. Bu dabu iki dönem arasında hücrelerin ne olacaklarıruun belirlenmesine ilişkin bir "iç değişiklik" geçirdiklerini gösteriyordu. îşte yıllar sonra bu "iç değişikliğin" genler tarafından yönetiliyor olduğu ortaya çıkacaktı. morphosis adı verilen bir değişime uğrarlar. Yumurta hücresinden larva, larvadan pupa, pupadan da imago (erişkin sinek) oluşur. Larva ve pupa ne hücresel olarak ne de görünüş olarak erişkin sineğin öncülüğünü oluşturmazlar ve erişkin sinekten çok farkh bir yapıya sahiptirler. Sinekler pupa döneminden sonra başkalaşıma uğrayarak erişkin görünümlerinikazanırlar. Sineklerin uğradığı böylesine bir değişim ve gelişimin incelenmesi araştırmaları uzun yıllar uğraştırdı. Sineklerde sonradan erişkin böceği oluşturacak hücreler, larvayı oluşturan hücrelerden gelişmez. Bunlar larve hücrelerinden ayrı olarak bulunurlar ve bunlara "imaginal hücreler" adı verilir. Bu hücreler henüz farklılaşmamış olarak larvanın içinde yer alırlar. Bu aşamada larve bu hücrelerin bakıcısı rolünü görür. imaginal hücreler .imaginal diskJer adı verilen bir dizi disk oluştururlar. Bu diskler embroyo içinde boydan boya bir yerleşim gösterirler. Larva pupaya dönüştükten sonra başlayan metamorphosis sirasında bu disklerdeki hücreler de ço.Jalmaya başlarlar. Her bir disk sonradan erişkin sıneğın farklı bir bölümünü oluşturur. Bir çift disk gözleri ve duyargaları oluştururken, bir diğeri bacakları oluşturur vs. imaginal disklerdeki hücreler birbirlerine benzedikleri için bunların daha larva döneminde hangi özelleşmiş hücreye dönüşeceklerinin belirlenmiş olup olmadığı sorusu ortaya çıkar. Drosophilalarla yapılan transplantasyon çalışmalan imaginal disklerde yer alan hücrelerin henüz yapısal olarak farklılaşmamış olnıalarına rağmen (kanat hücresi, kas hücresi gibi) ne olacaklarının belirlenmiş olduğunu ortaya çıkardı. Larvadan pupa oluşmasını başlatan hormonlar, metamorfoza geçen sinekte imaginal disk hücrelerinin farkhlaşmasını da baslatıyorlardı. II. Dünya Savaşı ile birlikte bu transplantasyon çalışmalarının yerini vücudun yapısmın genetik açıdan incelenmesi aldı. İşte garip görünüşlü Drosophilalarla yapılan ilk çalışmalar da bu dönemde başladı. İlk olarak 1948 yılmda California Institute Mutasyon mekanlzması Drosophiladan öğrenllenler Memelilerin gelişiminden çok farklı olarak sinekler yumurta döneminden erişkin oluncaya kadar geçen dönemde meta