Katalog

GÖRME FİZYOLOJİSİ Gözden beyine... Gözdeki fotoreseptörler (ışık alıcılar), ışığı beynin diline nasıl dönüştürüyor? Işığın slnirsel sinyallere dönüşmesi konusunda yeni bilgiler elde edildi. diskler G örme olayı, "foton" ya da "kuvanta" denilen elektromanyetık enerjı paketlerının beyın tarafından çözülebilecek sinırsel sinyallere dönüşmesiyle başlar Ve bu dönüşüm gözün fotoreseptor hücrelerı tarafından başarılır. Fotoreseplör hücreler retinanın (Ağtabaka, göz küresının ıç yüzünü kaplayan sinır hücrelerinin bulunduğu tabaka) arka yüzünde bır mozaik şeklinde uzanırlar. Gözün kornea ve mercek tabakaları, fotoreseptor tabakası üzerınde dış dunyanın gorüntusunu bıçımlendırırler. Her fotoreseptor, oluşan görüntünün bır noktasındakı ışığı emer ve bir elektriksel sinyale (ımpuls) yol açar. Bu, elektriksel sınyal ışığın ne mıktarda emlldiğini kodlar Sinyaller, retınadakı ve beyındekı sınirsel kavşaklarda ya da "sınapsislerde" bulunan mükemmel bır yapı yoluyla taşınırlar. Söz konusu kavşaklarda fotoreseptor hücrelerden gelen sınyaller toplanır ve birbirleriyle karşılastırıhrlar Bu sureç, gorme sıstemının dış dünyadaki renkler, hareketler ve şekıller hakkında bılgı edınmesını sağlar. Omurgalıların çoğunluğunun gözünde iki tip fotoreseptor hücre vardır: Çubuk hücreler ve koni hücreler. Çubuk hücreler loş ışıkta görmeyı sağlarlar ve öyle duyarlıdırlar ki, basit gün ışığı sinyallerı karşısında işlevsiz duruma gelirler. Gün ışığının "görülmesi" ise koni hücreler aracılığıyla olur. Bu hücreler çok yüksek ışık düzeylerinde de mükemmel bir biçımde çalışırlar. Renklerin algılanmasını da bu hücreler sağlar Çubuk ve koni hücreleri sinyallerln lletimi için özelleşmış yapılar (organeller) taşırlar. Hücrenin bir ucunda, ışığı omip elektriksel sinyaller doğuran ve "dış segment" denilen bölüm vardır. Hücrenin diğer ucu ise "sinaptik uç"tur. Bu uç, kimyasal bir iletken madde salgılayarak sinyallerı retınadakı diğer nöronlara gönderir. Dış segment ile sınaptik uç arasında "iç segment" bulunur. Çubuk ve koni hücrelerinin dış segmentlerinde ışık emici pigmentlerle kaplı ve ışığa duyarlı geniş membran (zar) alanlar bulunur. insan retinasında üç tip koni hücreler vardır ve her biri, görülebilır ışık spektrumundaki kısa, orta ya da uzun dalgaboylarını emen pigmentler taşır. Bu pigmentlerin oluşturduğu emılım bantları arasındaki farklılıklar, renklerin görülebılmesı için bir baz sağlar. Geceleyin görme olayı çubuk hücreler aracılığıyla olduğu için, bütün nesneler renksiz olarak algılanır. Çubuk hücreler ve koni hücreler ışığa duyarlı zar aynı zamanda bir yüzey zar alanı (membranı) olarak iş görür. Çubuk hücrelerin membran topolojisi göstermiştir ki, yayılabılen bır madde. bır "iç iletken" bilglyi, ışığın emildiği yerden elektriksel sınyallerın üretildiği yüzey membranına taşımaktadır. Pek çok labocatuvar çalışmasından elde edılen verıler, koni hücreler iletimde de rol oynayan bu iletken maddenin siklik guanosin monofosfat (c6mp) adı verilen bir nükleotid olduğunu ortaya çıkarmıştır. Elektrfksel kayıt Fotoreseptörlere görme olayında anahtar rol verilmiş olmasına rağmen, uzun bir süre onların nasıl çalıştıklarına ilişkin fazla bilgı edinilememiş olması ilginçtir. Bu durum, son çeyrek yüzyılda dramatık bir blçimde değişti. Fotoreseptörlerden elektriksel kayıt yapılabilmesi konusunda gelışen yöntemler, ışık enerjısini sinirsel sinyallere dönüştüren makanizma hakkında ayrıntıh bilgi edinilrhesini sağladı. Yeni teknıkler, tek bır fotonun emilimi ile doğan sinyali doğrudan izleme olanağı verdı. Yapılan ölçümler, aynı zamanda, neden sönük ışık uyarılannı parlak olanlardan daha yavaş algıladığımız, neden farklı dalga boylarının karışmasının, tek bir dalgaboyundaki ışığın yaptığı gibl tek bir renk duygusunu uyandırdığı ve neden bazen aydınlığı tamamen karanlık gördüğümüz gibi, görme eyleminin ayrıntılarına ilişkin açıklamalara yol gösterdı. sinyal doğurmaktadır? Bu sorunun yanıtı, fotoreseptörlerin karanlıkta nasıl davrandıklarının anlaşılmasını gerektirmektedir Fotoreseptor membranı, diğer hücre membranları gibi, farklı iyon konsantrasyonlarına sahip hücre içi ve hücre dışı ortamlannı birbirinden ayırır. Bir fotoreseptörün ıçinde ve dışında bulunan ortamların her ıkisi de pozitif yüklü sodyum ve pozitif yüklü potasyum iyonları içerirler. Hücre dışında sodyum iyonu konsantrasyonu yüksek, potasyum lyonu konsatrasyonu düşüktür. Hücre içinde ise durum bunun tam tersıdir. Bu konsantrasyon farkı, metabolık enerji kullanarak sodyumu dışarı verip, potasyumu içeri çeken bir pompa" sayesinde korunmaktadır. Karanlıkta, bir fotoreseptor sodyum iyonlarına karşı fark edilir bir geçırgenlik kazanır. Sodyum iyonları daha konsantre dış ortamdan hücre içindeki dış segmente doğru hareket ederler. Bir rod ya da kon ışık emdiği zaman ise sodyumun içeri akımı engellenir. Ve hücre içinin negatif polarizasyonu artar. Bu olay "hiperpolarızasyon" olarak adlandırılır. Işık emilimi sodyum iyonlarının hareketini nasıl engellemektedir? Karanlıkta çubuk hücreler ve koni hücreler her ikisı de yuksek cGMP konsantrasyonuna sahiptir. Bu madde yüzey membranındaki deliklere bağlanır ve sodyum iyonlarının hücre içıne gırmesinı sağlamak üzere onları açar. Aydınlıkta ise cGMP konsantrasyonu düşer. cGMP bağlandığı yerlerden ayrılır ve delikler kapanır. Membranın sodyum iyonu geçırgenliği buna bağlı olarak azalır ve membran hıperpolarıze duruma gelir. Yüzey membranındaki tek bır deliğin açılışı üç ya da daha fazla cGMP molekülünün tetiği çekmesiyle meydana gelir. Başka bir deyışle, her bır delik cGMP konsantrasyonundakı çok küçük değışmeleri ortaya çıkaracak duyarlıkta bir şalter gibi davranır. Cıı^'Jk hucrçipr Çubuk ve koni hücrelerinin, biçim ve işlevleri farklı olmakla birllkte, benzer yanları da vardır. Dış segment kısmı emici pigment molekülleri, iç segment mitokondri ve çekirdek içerir. Sinaptik uç, fotoseptörler ağtabakadaki diğer hücrelere bağlar. insandaki görme olayının karakteristikleri açısından bır temel sağlamıştır. Görülebilir ışığa ait dalgaboyları kabaca 400 ile 750 nanometre (milımetrenın mılyonda bırı) arasında uzanır. Daha uzun dalgaboylarındaki (kızılötesıne yakın) ışığın görme pigmentleri tarafından omilimi çok kötüdür. Daha kısa dalgaboyları (morötesine yakın) ise emilebilir, fakat retinaya ulaşmayı başaramazlar, çünkü kornea ve mercek absorbe edilirler. Çubuk hücreler ışık spekturumunun 490 nanometre dalgaboyu civarındaki maviyeşil bölgesinde en yüksek duyarlığı gösterirler. Koni hücreler ise kabaca 430, 530 ve 560 nanometre dalgaboylarında en yüksek duyarlığa sahip olan üç gruba ayrılırlar. Ve bu gruplar mavi, yeşil ve kırmızı olarak adlandınlırlar. Görme sistemi üç grup koni hücrelerden gelen uyarıların oranını hesaplayarak dalgaboylarına aıt renkleri algılayabilmektır. Uzun dalgaboylarında tonların algılanışı yalnızca kırmızı ve yeşil konlardaki emilim tarafından belırlenmektedir. Dalgaboyu 600 nanometrenın üstüne yükseldiğınde algılanan ton kavuniçinden koyu kırmızıya doğru değişir. 700 nanometrenın üstünde tuhaf bir ters dönüş olur ve ton daha kavuniçi bir duruma gelir Bu fenomen, "paradoksık ton değ i ş i m i " , kırmızı ve yeşil tonların duyarlıklarıyla açıklanmaktadır. Bu duyarlık 700 nanometrede maksımum düzeyde olduğu için bu dalgaboyu en kırmızı olarak algılanır. Görme sistemindeki iletimin moleküler mekanizması ve fotoreseptör sınyallerinın sinir sisteminde uğradığı ışlemler halen bütünüyle anlaşılmış değıldir. Nükleotid (cGMP) mekanızmasının çalışması ve sodyum geçırgenliğinin kontrolü, tanımlanması gereken şeylerin yalnızca başlangıcıdır. Ayrı fotonlar tarafından uyanlan sinyallerin nasıl ıletıldıği ve görme sistemi tarafından ne gibi işlemlere uğratıldığı konusunda öğrenilecek pek çok şey bulunmaktadır. Ve önümüzdeki yıllar, her ikı araştırma alanındaki çalışmalar için ilginç gelişmeler vaat etmektedir Deney Araştırmacılar, tek bir fotona verilen yanıtı saptamak için çubuk hücrelerin çok loş bir ışığa yanıtını gözlediler Bir çubuk hücre üzerine tekrar tekrar ortalama bir rodopsin molekülünü aktive edecek çok zayıf bir ışık uyguladılar Işık bazen rodopsin molekülünü aktive etmeyi başaramazken, başka bir zaman, bır.iki ya da üç molekülü aktive etti. Işık gücünün istatistiksel analiz ve ölçümleri göstermiştir ki, bir pikoamper (amperin trilyonda biri)lik bir yanıt, tek bır rodopsin molekülünün aktivasyonu ile sağlanmaktadır. Tek bir ışık fotonuna bir koni hücresinin verdiğı yanıt ise ölçülemeyecek kadar küçüktür (çubuk hücreler yanıtının yüzde biri) Yanıt büyüklerı arasındaki bu karakteristik fark, koni hücreler aracılığıyla olan gündüz görmesinin çubuk hücreler aracılığıyla olan gece görmesinden neden daha az duyarlı olduğunun açıklanmasına yardım eder. Ote yandan bır koni hücresinin ışığa yanıtı bır çubuk hücresininkinden dört kat daha hızlıdır. Koni hücrelerinin küçük ve hıziı yanıtları, aydınlanma düzeyı çok yüksek ve çubuk hücreleri dolmuş durumda olduğu zaman görme sistemini nesnelerin hızlı hareketlerini ve ycğurduklarını fark etmesını sağlar. Aydınlanmanın düşük olduğu zamanlarda koni hücrelerden çubuk hücrelere doğru ışleyen bir şalter sayesinde görme duyarlığında dikkat çekici bır artış olur. Örneğin loş ışıklı bir odaya girdiğimizde, koni hücreleri sisteminin duyarsızlığı nedeniyle başlangıçta kör gibiyizdir. Yavaş yavaş çubuk hücreler sisteminin duyarlılığı artmaya başlar ve nesneler görünür duruma gelir. Tek bir fotoreseptörün farklı dalgaboylarındaki ışığa duyarlığı, o fotoreseptörün pigmentlerinin o dalgaboyundaki fotonların emilişleri belırlenmektedir. insandakine benzer fotoreseptörlere sahip olduğu düşünülen maymunlarla yapılan çalışmalar, | Işıktan sinyale Işığın bir çubuk hücreler ya da koni hücreler tarafından emilimi nasıl elektriksel bir Konİler ve Çubuk Hücreleri Semender kaplannın ağtabakasının (retina) 2000 kez büyütülmüş fotoğrafı. Silindir biçimindeki hücreler çubuk hücreler, daha küçuk olanlar ise koni hücrelerdir. insen ağtabakasında ışığa duyarlı fotoseptör hücreleri yukarıdakilerden dört kez daha incedir. (Scientıtic American)